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牛羊

綿羊主基因的研究進(jìn)展

發(fā)布時間:2009-12-02

 

綿羊為人類提供纖維、肉、奶及皮等各種產(chǎn)品,作為世界上重要的可再生資源,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要的地位,長期以來,人們育成了數(shù)以百計的品種及品系,但是常規(guī)的育種進(jìn)展卻只有0.4%~3%,而分子育種少則2~3代,多則4~5代就可育成一個新品種,如制成基因診斷試劑盒,這一過程還可縮短,對個別主效基因的選擇可起到立竿見影的效果。本文就綿羊幾個主基因的遺傳機(jī)理、基因功能等的研究進(jìn)展進(jìn)行闡述,以在綿羊育種工作中起參考作用。
1 Callipyge基因
1983年,在美國俄亥拉馬州的道塞特羊群發(fā)現(xiàn)一公羊肌肉特別發(fā)達(dá),其后代部分表現(xiàn)該性狀(雙肌臀性狀),研究表明,該性狀由常染色體上的基因突變引起,已被定位于18號染色體端粒區(qū),該基因便是Callipyge基因,目前已經(jīng)通過側(cè)翼DNA標(biāo)記將Callipyge基因定位于18號染色體端粒區(qū)微衛(wèi)星標(biāo)記CSSM118和TGLA122之間,與CSSM118和TGL112;分別相距3cM、17.5cM。
1.1 Callipyge基因的遺傳方式、遺傳效果及遺傳機(jī)理Callipyge基因以“父本極性超顯性”方式遺傳,即只有從父本獲得該基因的雜臺子CN才能表現(xiàn)出雙肌臀性狀(Callipyge基因,N表正常野生型)。Callipyge基因最顯著的遺傳效應(yīng)是提高雙肌臀羊的瘦肉率,此外還對屠宰率、飼料利用率、腦體性狀等生產(chǎn)一定的影響。如以基因使雙肌臀羊的腰部和腿部(如背最長肌、股三頭肌等)的肌肉過度發(fā)育而顯著增大,臀肌和腿間肌肉也表現(xiàn)非常發(fā)達(dá)。然而在雙肌臀羊肌肉的過度發(fā)育的同時,也使皮下、肌間、肌內(nèi)和腎周的脂肪減少。也正是由于肌肉過度發(fā)育和脂肪總量的相應(yīng)減少使雙肌臀羊有較高的瘦肉率。值得一提的是Busboom等(1994)揭示,雙肌臀羊具有較少的單鏈飽和脂肪酸和較多的不飽和脂肪酸,隨著消費者日益增加的營養(yǎng)意識和對無脂肪瘦肉的需求增加,雙肌臀肉很容易被接受。
Callipyge基因?qū)е录∪釪NA含量增高,衛(wèi)星細(xì)胞增生加強(qiáng)、骨骼肌肉積累和維持肌纖維蛋白的能力都增加,此基因也使肌纖維具有較多的糖酵解纖維快速轉(zhuǎn)化氧化纖維。也可以說,雙肌臀部分是由于肌纖維類型的變化和肌細(xì)胞擴(kuò)大的結(jié)果。Koohmaraie(1995)也發(fā)現(xiàn)Callipyge羊的生長激素 GH和IGF-I水平較高,可能與肌肉的過度發(fā)育有關(guān)。
1.2 Callipyge基因的應(yīng)用生產(chǎn)中主要用雙肌臀羊來提高瘦肉率、屠宰率等性能。終端父本交配體系是最適宜的體系,即用終端父本純合體(CC)公羊與不攜帶Callipyge基因的純合體(NN)或雜合體(NC或CN)母羊交配生產(chǎn)雙肌臀羊。另外也可先通過基因型為CC、CN或NC的任何公羊與NN型母羊交配,得到具有Callipyge表型的CN公羊,與NN型母羊交配,就可得到雙肌臀羊和正常羊,這種方法在獲得雙肌臀羊的同時,每年都有維持初始的種質(zhì)資源來傳遞Callipyge基因。有時也可用CC基因型公羊與CN型母羊交配生產(chǎn)雙肌臀羊。
由于雙肌臀羊在羔羊出生時并不表現(xiàn),所以目前應(yīng)研究出快速有效的基因型檢測方法來進(jìn)行早期選擇,如果背最長肌嫩度降低這個問題得以解決,Callipyge基因的應(yīng)用就可以進(jìn)一步推廣開來,從而生產(chǎn)更好、更健康、更可接受的優(yōu)質(zhì)羊肉。
2 FecB基因( FecUndity Booroola)
1919年,澳大利亞的B.Sear在中毛型美利奴羊中發(fā)現(xiàn)高繁殖力羊(Boonda),1980年,澳大利亞和新西蘭研究證實Boond羊的多胎性由一常染色體基因發(fā)生突變所致,通常認(rèn)為是由堿基的重復(fù)或缺失引起。該基因已被定位于綿羊6號染色體微衛(wèi)星OarAE101和BM1329之間一個10xM區(qū)間內(nèi),現(xiàn)正在開展精細(xì)定位的研究。
2.1 FecB基因的遺傳方式、效應(yīng)及作用機(jī)理Booroola羊在排卵率上表現(xiàn)為加性效應(yīng)(1.65個卵子),對產(chǎn)羔數(shù)呈部分顯性,導(dǎo)致一胎多羔存活率下降,平均1個拷貝的FecB基因約可使母羊多產(chǎn)盤羔,自發(fā)現(xiàn)FecB基因以來,很多研究都只集中在與卵池發(fā)育有關(guān)的生殖激素變化上,最近在分子水平上發(fā)現(xiàn),F(xiàn)ecB基因促使卵泡顆粒細(xì)胞增多,對黃體生成素LH敏感。Mdri等(2001)分別發(fā)現(xiàn),F(xiàn)ecB基因是BMPRIB(BMPI型受體基因)突變引起,突變體BB使得此受體對配體GDF5(gowth differentiation factor5)和BMT4(Bone morphiogenetic protein4)不敏感,從而高劑量的 GDF5便抑制了孕酮的分泌,使排卵率上升。
2.2 FecB基因的應(yīng)用 FecB基因發(fā)現(xiàn)至今已10余年,直至Wilson等(2001)才提出其基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制,對卵泡發(fā)育及排卵機(jī)制等有了進(jìn)一步的闡明。因排卵率是限性性狀。FecB基因是影響排卵率的主基因,所以可以像淘汰隱形基因選擇顯性基因一樣,應(yīng)用公羊++型或B十型母羊交配,然后通過女兒的表現(xiàn)對公羊進(jìn)行基因型鑒定,鑒定后的公羊可以作為種羊,可以建立FecB基因品系,擴(kuò)群繁育。此方法相當(dāng)于后商測定,世代間隔比較長。因為FecB性狀僅在雌性中表達(dá),并且直到初情期之后才能準(zhǔn)確度量,所以運用DNA檢測比基于產(chǎn)羔數(shù)或排卵率的選擇具有明顯優(yōu)勢。Coobone等(1998)已通過回交三代群體內(nèi)的雜合體互交獲得兩個標(biāo)記納合時,F(xiàn)ecB基因也納合的個體,這些公、母羊被包括在一個名為“Afec”的高繁殖力的阿華西綿羊育種核心群內(nèi)。
3 FecX基因( FecX1和 FecXH)
在羅姆尼羊中發(fā)現(xiàn)一影響綿羊產(chǎn)羔的主基因Invadale基因(FecX)和Hanna(FecXH)基因,是發(fā)生在C染色體上的基因突變。目前已將其定位于X染色體pll.4~pll.2區(qū)段。
3.1 FecX的遺傳方式 有趣的是,只有FecX雜合子羊(FecX1/FecX+或 FecX1/FecX+)才能提高排卵率和窩產(chǎn)仔數(shù),而純合型個體與復(fù)合雜合體都不孕(即FecX1/ FecX1/ FecXH與FecX1/ FecXH)。純合型個體的卵母細(xì)胞發(fā)育、卵泡形成及早期生長都正常,但到后期卵泡發(fā)育與卵母細(xì)胞發(fā)育不相匹配,從而導(dǎo)致不孕。雜合母羊排卵前有較多的直徑較小的卵泡,卵泡腔中的顆粒細(xì)胞較多,這也許與其對卵泡刺激素FSH非常敏感和顆粒細(xì)胞上黃體的較早出現(xiàn)有關(guān)。
3.2 FecX的作用機(jī)理 BMP15(Bone morphogenetic proein 15)蛋白是生長分化因子超家族中生長轉(zhuǎn)化因子β(ICFL-β)的亞群。它在個體出生前卵母細(xì)胞發(fā)育過程中便開始分泌,Otsuka等(2001)最近報道,在小鼠實驗中證明,顆粒細(xì)胞是 BMP15的靶細(xì)胞,他還進(jìn)一步證實BMP15與受體結(jié)合后,引起DNA復(fù)制加倍、細(xì)胞增殖、卵母細(xì)胞數(shù)目增多,同時也與FSH協(xié)同作用,BMP15使孕酮的分泌水平明顯下降,一個FecX1或FecXH可以通過抑制雌激素的分泌,使FSH作用時間相對加長,同樣也使卵泡的顆粒細(xì)胞對的敏感性加強(qiáng),從而使羊表現(xiàn)為超數(shù)排卵,而純合型與復(fù)合雜合子在雌性個體出生后卵泡不能發(fā)育(FecX基因?qū)е耇GF-β因子不能形成二聚體,從而不能與靶細(xì)胞結(jié)合;就FecXH基因而言,則因其功能喪失而造成),從而導(dǎo)致次級卵母細(xì)胞不能成功排卵,導(dǎo)致不孕。
3.3 FecX基因的應(yīng)用 FecX在育種中的應(yīng)用可采用如下交配方式,以 FecX為例
從圖中(圖略)可以看出主要是鑒別 X1*Y公羊,其余交配個體都為普通個體,這樣便節(jié)省了許多標(biāo)記鑒別費用,F(xiàn)ecX1Y的女兒可全部留種來生產(chǎn)多羔,這種方法也可在獲得FecX羊的同時,有XX、XY個體產(chǎn)生作為祖父代、父母代種羊。
在生產(chǎn)中,X1* X羊可直接與普通個體 X Y交配,獲得生產(chǎn)群。因為FecX基因只有雜合體表現(xiàn),所以生產(chǎn)群可以代代選擇雜合子,使FecX基因處于平衡狀態(tài),提高整個羊群的繁殖力。當(dāng)基因處于平衡狀態(tài)時,雜合體在群體中所占比例為2S1(S1+ l)2,XX個體的淘汰率為100%,S1為 XX個體的淘汰率),如 S1也為100%,則雜合體在群體中所占比例最大,這樣無論其基因原始頻率如何,下一代的基因頻率p=q=0.5,如果每個世代都這樣選擇,則每代都可得到母羊50%的雜合體。
4 結(jié)語
綿羊主基因方面的研究和應(yīng)用初步取得了成效,部分基因也已定位,其遺傳機(jī)制及作用機(jī)理等都有突破,如動物分子育種真正用于生產(chǎn)中,將對畜牧業(yè)產(chǎn)生革命化的影響,然而由于資金、技術(shù)等方面的限制,分子育種還處于實驗摸索階段,要把分子有種真正用于生產(chǎn),尚需不短的時間,有待完成的工作仍非常艱巨。